Гибридная сила heterosis, hybrid vigour - гетерозис, гибридная сила.

Превосходство гибридов по ряду признаков над родительскими особями, проявляющееся только в первом поколении и не передающееся по наследству; в основе Г . могут лежать более высокий уровень гетерозиготности <heterozygosis > гибрида, межаллельная комплементация <interallelic complementation > и др. причины; термин “Г .” предложен Г.Шеллом в 1911.

(Источник: «Англо-русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд-во ВНИРО, 1995 г.)

Смотреть что такое "гибридная сила" в других словарях:

гибридная сила

См. Гетерозис … Большой медицинский словарь

ГИБРИДНАЯ СИЛА - см. гетерозис … Словарь ботанических терминов

ГИБРИДНАЯ СИЛА - Конечный результат гетерозиса, т.е. фенотипическое превосходство гибрида над негибридными сверстниками … Термины и определения, используемые в селекции, генетике и воспроизводстве сельскохозяйственных животных

Гетерозис (или гибридная сила) - биологический эффект, связанный с превосходством гетерозигот над гомозиготами по степени экспрессии того или иного признака (эффект сверхдоминирования) и степени относительной приспособленности. Гетерозис создает основу для отбора в пользу… … Физическая Антропология. Иллюстрированный толковый словарь.

гибридная мощность - heterozė statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Padidėjęs pirmos kartos hibridų gyvybingumas (auga greičiau už tėvines formas, yra biologiškai produktyvesni, pajėgesni negu tėviniai individai). atitikmenys: angl. heterosis; hybrid vigour rus … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

гетерозис у растений - Ндп. гибридная сила Явление превосходства гибрида над лучшим из родителей по степени развития тех или иных признаков и свойств, в наибольшей степени проявляющееся в первом поколении. [ГОСТ 20081 74] Недопустимые, нерекомендуемые гибридная сила… … Справочник технического переводчика

- (от греч. heteroiosis изменение, превращение), «гибридная мощность», превосходство гибридов по ряду признаков и свойств над родительскими формами. Термин «Г.» предложен Дж. Шеллом в 1914. Как правило, Г. характерен для гибридов первого поколения … Биологический энциклопедический словарь

гетеродуплексный анализ г гибридизационный а - гетеродуплексный анализ, г. гибридизационный а. * гетэрадуплексны аналіз, г. гібрыдызацыйны а. * heteroduplex analysis or h. hybridization a. метод выявления генных мутаций путем смешивания амплифицированной при ПЦР мутантной молекулы ДНК с ДНК… … Генетика. Энциклопедический словарь

- (от греч. heteroiosis изменение, превращение) «гибридная сила», ускорение роста и увеличение размеров, повышение жизнестойкости и плодовитости гибридов первого поколения при различных скрещиваниях как животных, так и растений. Во втором и … Большая советская энциклопедия

Книги

• Социальная психология детства. Учебник , В. В. Абраменкова. Учебник посвящен анализу феномена детства в истории культуры и современности в контексте междисциплинарного направления социальной психологии детства. Авторомпрослежена эволюция важнейших…

Увеличение мощности, жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами называется гетерозисом .

Понятие о гетерозисе как проявлении «гибридной силы» было введено в науку американским генетиком В. Шеллом в 1914 г. Впервые явление гибридной силы наблюдал Ч. Дарвин у кукурузы. В его опытах у этой культуры снижалась продуктивность и уменьшалась высота растений в результате самоопыления, усиливались эти признаки при перекрестном опылении. Повышенную мощность растений, получаемых в результате скрещивания, Ч. Дарвин связывал с наследственными различиями родительских гамет.

Гетерозис в природе - очень древнее явление. Он непосредственно связан с возникновением и совершенствованием в процессе эволюции способа перекрестного опыления. Естественный отбор на протяжении многих веков создавал многочисленные ограничения для гомозиготности и столь же многочисленные приспособления для осуществления гетерозиготности.

Гетерозис у гибридов проявляется в повышении роста, более интенсивном обмене веществ и большей урожайности. Повышенная урожайность гетерозисных гибридов - главное их преимущество. Прибавка урожая у гибридов первого поколения всех сельскохозяйственных культур составляет в среднем 15-30 %, при этом нередко повышается их скороспелость. Например, у помидоров гетерознсные гибриды начинают плодоносить ка 10- 12 дней раньше и превосходят по урожайности исходные родительские сорта на 45-50 %. В Болгарии все площади этой культуры заняты гетерозисными гибридами. Используя гетерозис, можно значительно увеличить производство сельскохозяйственной продукции.

При гетерозисе не обязательно происходит усиление всех свойств и признаков растений. По одним из них он может проявляться сильнее, чем по другим, а по некоторым отсутствовать.

Гетерозис наблюдается при скрещиваниях между сортами, а также между отдаленными в генетическом и экологическом отношении видами и формами. Наиболее же сильно он проявляется и поддается управлению при скрещивании самоопыленных линий. Инцухт дает возможность разложить сорт-популяцию на составляющие его биотипы (линии). Техника индухтироваиия несложна. Например, у кукурузы метелку накрывают пергаментным изолятором в самом начале цветения. На этом же растении изолируют и початок, до того как у него появятся нити. Лучший материал для изоляции початка - целлофан. Размеры изоляторов: для метелки 20X30 см, для початков - 10×16 см. Пергаментные изоляторы склеивают столярным клеем, добавляя к нему небольшое количество хромпика, а целлофановые - насыщенным раствором хлористого цинка.

При созревании пыльцы метелку срезают и помещают ее под изолятор вместе с початком. Растения, полученные от самоопыления, на следующий год снова подвергают самоопылению, повторяя эту процедуру в течение нескольких лет. Через 4-5 лет инцухтироваиия практически достигается очень высокая степень выравненности в потомстве инцухт-линий и дальнейшее самоопыление становится излишним.

Выделенные линии в дальнейшем размножают уже не под изоляторами, а на специальных участках, где происходит перекрестное опыление растений в пределах одной линии без опасности нарушения их однородности. Полученные инцухт-линии вследствие низкой урожайности и слабого роста непосредственно использовать нельзя. Но среди этих линий бывают очень ценные по отдельным хозяйственно полезным признакам. Например, у кукурузы появляются линии, устойчивые к пузырчатой головне - очень опасной болезни этой культуры, уносящей до 10 % урожая. Некоторые линии отличаются повышенным содержанием жира или белка в семенах, большой скороспелостью, низкорослостью, устойчивостью к повреждению кукурузным мотыльком, ветролому к т. д. Такие инцухт-линии используют в скрещиваниях между собой, а также с сортами.

После достижения линиями однородности по морфологическим и физиологическим признакам, что обычно бывает после 4-5 лет самоопыления, их оценивают на комбинационную способность, то есть способность давать высокопродуктивные гибриды. Различают общую и специфическую комбинационную способность.

Общая комбинационная способность показывает среднюю ценность линий в гибридных комбинациях. Ее определяют, по результатам скрещивания линий с сортом, служащим в качестве отцовского родителя, называемого в этом случае тестером.

Специфическую комбинационную способность оценивают по результатам скрещивания линий с какой-либо одной линией или простым гибридом. При этом выявляются случаи, когда некоторые комбинации оказываются лучше или хуже, чем можно было бы ожидать на основании среднего качества изучаемых линий, устанавливаемого путем оценки общей комбинационной способности.

Для определения специфической комбинационной способности самоопыленных линий применяют диаллельные скрещивания, при которых каждую линию скрещивают со всеми остальными для получения и оценки всех возможных комбинаций.

Одна из характерных особенностей гетерозиса - наибольшее проявление его у гибридов первого поколения, резкое снижение во втором поколении и дальнейшее затухание гибридной мощности растений в последующих поколениях. Это связано с уменьшением числа гетерозиготных особей. Например, если при скрещивании двух самоопыленных линий ААвв и ааВВ в первом поколении будет 100 % гетерозиготных растений, то во втором поколении их количество уменьшится в 2 раза, а в третьем - в 4 раза и т. д.

И. В. Мичурин неоднократно указывал на преимущества сеянцев первой генерации и категорически возражал против использования в работе гибридов второй и третьей генерации, поскольку только у сеянцев первого гибридного поколения, обладавших вследствие гетерозиготности родительских сортов большим разнообразием признаков и свойств, гетерозис закрепляется при дальнейшем вегетативном размножении.

Важнейшее отличие гетерозисных гибридов от обычных гибридных сортов состоит в том, что их используют в производстве лишь в первом поколении и поэтому получают ежегодно.

Среди полевых культур гетерозис сейчас наиболее широко используется у кукурузы. Обычные сорта этой культуры почти полностью вытеснены гетерозисными гибридами, которые представлены следующими основными типами. Сортолинейные гибриды получаются от скрещивания сорта с самоопыленной линией или от скрещивания простого межлинейного гибрида с сортом. Пример сортолинейных гибридов первого типа - Буковинский ЗТВ. Он получен от скрещивания немецкого сорта Глория Янецкого Т с самоопыленной линией ВИР 44ТВ. Эта линия, являющаяся отцовской формой гибрида, - одна из лучших самоопыленных линий. Она высокоустойчива к засухе и пузырчатой головне, обладает высокой комбинационной способностью, растения ее, как правило, двухпочатковые.

Гибрид Буковинский 3ТВ отличается очень высокой холодостойкостью, сравнительно скороспелый и высокоурожайный, устойчив к шведской мухе, способен сохранять зеленые листья и стебли при полной зрелости зерна.

К сортолинейным гибридам второго типа относится Днепровский 56ТВ. Он получен от скрещивания простого межлинейного гибрида Искра Т с сортом Северодакотская ТВ: Искра (ВИР 26ТХВИР 27Т) х Северодакотская ТВ. Сортолинейные гибриды превышают по урожайности зерна обычные сорта в среднем на 4-5 ц/га, или на 15-20 %. Районированы новые сортолинейные гибриды: Буковинский ПТ, гибрид Коллективный 244, Днепровский 260M.

Простые межлинейные гибриды получают путем скрещивания двух самоопыленных линий. Например, от скрещивания самоопыленных линий ВИР 28 и ВИР 29 получен простой межлинейный гибрид Идеал, а от скрещивания ВИР 44 и ВИР 38 - простой межлинейный гибрид Слава.

Простые межлинейные гибриды дают большой гетерозис, но вследствие низкой урожайности образующих их самоопыленных линий они долгое время не получали широкого распространения в производстве. За последние годы удалось путем периодического отбора повысить продуктивность самоопыленных линий и на их основе создать несколько гибридов этого типа, в том числе такие высокопродуктивные, как Краснодарский 303ТВ, Одесская 50МВ, Новинка, Награда ТВ, Закарпатский 2ТВ и др. Простые межлинейные гибриды в условиях производства на 10-12 ц/га и более превышают по урожаю зерна лучшие двойные межлинейные и сортолинейные гибриды. Так, широко возделываемый в степных областях Украины, на Северном Кавказе и в Молдавской ССР простой гибрид Краснодарский 303ТВ дает с 1 га 80-90 ц зерна, а при орошении - свыше 150 ц. Районированы новые простые межлинейные гибриды Днепровский 70ТВ, Краснодарский 301ТВ, Молдавский 385АМВ, высоколизиновые гибриды Краснодарский 303Л и Геркулес Л.

На основе простых межлинейных гибридов создаются высокоурожайные двойные межлинейные и сортолинейные гибриды, а также сложные гибридные популяции. Например, в результате скрещивания простого межлинейного гибрида Астра (линия 346 X Хлиния Wud) с простым гибридом Атлас (линия 502 Х линия 21) получен двойной межлинейный гибрид Молдавский 330. Двойные межлинейные гибриды дают прибавку урожая зерна в сравнении с обычными сортами 8-12 ц/га, или 25-40 %. Районированы новые двойные межлинейные гибриды: Жеребковский 90 MB, Чуйский 60TB, Днепровский 505 MB, Молдавский 330, Поволжский ИВ.

Сложные гибридные популяции, или синтетические сорта, получают путем смешения семян нескольких самоопыленных линий или 2-4 двойных межлинейных гибридов. В отличие от других типов гибридов их можно возделывать без заметного снижения гетерозиса путем простого пересева в течение 3-4 лет. Благодаря постоянно идущему переопылению гетерозис в такой популяции может поддерживаться на достаточно высоком уровне в нескольких поколениях.

Трехлинейные гибриды получают при скрещивании простых межлинейных гибридов с самоопыленными линиями. Например, при создании трехлинейнего гибрида Днепровский 460 MB в качестве материнской формы был взят простой гибрид Днепровский 20 М (линия ВИРИУМ х линия Т 1353М), а отцовской - линия А 619 MB. Районированы трехлинейные гибриды Днепровский 460 MB, Коллективный 101 ТВ, Харьковский 178 ТВ.

Для получения гибридных семян родительские формы гибридов высевают на участках гибридизации.

Трудоемкость и большие затраты на работу по удалению метелок у растений материнских форм гибридов в значительной мере препятствовали широкому использованию явления гетерозиса. Наилучшее решение этого вопроса - отыскание или создание материнских форм растений, обладающих мужской стерильностью, что исключило бы необходимость искусственной кастрации.

Было обращено внимание на то, что у многих видов растений с обоеполыми цветками изредка встречаются единичные особи со стерильными мужскими генеративными органами. Такие факты были известны еще Ч. Дарвину. Он рассматривал их как склонность вида переходить от однодомности к двудомности, которую считал в эволюционном отношении более совершенной. Таким образом, появление у однодомных растений особей, имеющих мужскую стерильность, представляет собой естественное явление эволюционного процесса.

Цитоплазматическую мужскую стерильность (ЦМС) впервые наблюдал немецкий генетик К. Корренс в 1904 г. у огородного растения летний чабер. В 1921 г. английский генетик В. Бетсон обнаружил ее у льна, а в 1924 г. американский генетик Д. Джонс - у лука. ЦМС у кукурузы впервые была открыта академиком ВАСХНИЛ М. И. Хаджиновым в 1932 г. и независимо от него одновременно американским генетиком М. Родсом. Особи, обладающие ЦМС, передают это свойство по наследству только через материнские растения.

Это замечательное открытие долгое время не использовалось в селекции. Но начиная с 50-х годов оно было оценено по достоинству и нашло широкое практическое применение вначале при возделывании кукурузы, а затем и многих других культур.

У кукурузы существует два типа ЦМС: техасский (Т) и молдавский (М). Техасский тип ЦМС, при котором получаются почти полностью стерильные початки, был открыт американским генетиком Д. Роджерсом на Техасской опытной станции в 1944 г., а молдавский тип ЦМС - Г. С. Галеевым на Кубанской станции ВИР в 1953 г. в образце местной кукурузы из Молдавии. При этом типе стерильности в пыльниках образуется небольшое количество жизнеспособной пыльцы. Техасский и молдавский типы ЦМС различаются между собой тем, что для каждого из них имеются свои линии, закрепляющие стерильность или восстанавливающие фертильность.

Метод получения гибридных семян кукурузы без удаления метелок на основе ЦМС стали использовать в начале 50-х годов. Для создания гибридов кукурузы на стерильной основе необходимо иметь: стерильные аналоги самоопыленных линий или сортов; линии - закрепители стерильности; линии - восстановители фертильности.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Заводчики, скрещивающие двух породистых животных, при создании первого поколения гибридов верят в силу эффекта гетерозиса и гибридную силу. Сила означает "физическую или психическую энергию, или мощь".

Давайте рассмотрим поподробнее, что означает эффект гетерозиса.

Теория гибридной силы предполагает, что в одной и той же группе собаки с различной родословной будут здоровее, чем их чистопородные сородичи. Гетерозис - это теория, в которой явление скрещивания двух состоящих в кровном родстве линий (инбридинг) может производить потомство с лучшим генетическим фондом. В дополнение к отсутствию черт инбридинга, присутствующего, в целом, у межродственно скрещенных и породистых собак, существует некий эффект отдаленного инбридинга в любой породе. Гетерозис также вызывается сверхдоминированием, то есть это лучшее сочетание функций двух различных генов (аллелей) в местоположении гена (локусе) в сравнении с сочетанием двух одинаковых аллелей. Более крепкое здоровье и бодрость не позволят создать превосходную породу, однако преимущества, полученные от этого, и есть то, что называют дополнительной энергией или мощью. Ведь главная цель - не в создании новой породы, а в создании здорового и счастливого животного. Эффект гетерозиса дает более крепкую, энергичную собаку с пониженным уровнем генетических заболеваний. В домашнем животноводстве хорошо известно, что гибриды (скрещенные 50% на 50% из двух различных пород) имеют меньше генетических заболеваний, так как любое удвоение пагубных воздействий останавливается в первом поколении. Генетический термин этого явления и есть эффект гетерозиса. Этот эффект часто делает неродственных особей сильнее, чем при скрещивании особей одной и той же породы.
Заводчики, занимающиеся гибридными собаками, ставят целью получение здоровых и счастливых собак без генетических проблем. Например, заводчики, скрещивающие с пуделем, желают получить у собаки мягкую, шелковистую, нелиняющую шерсть, чтобы угодить людям, страдающим аллергией.

Цель получения подобных гибридов не стоит в создании новой породы. Так как, если скрещивание двух чистокровных пород выходит за пределы первого поколения, эффект гетерозиса теряется. А ведь получение этого эффекта и является задачей большинства гибридных заводчиков. Самка всегда должна быть больше кобеля, чтобы щенки не были слишком крупными и не привели к осложнениям при родах. Гетерозис, как замечено, возникает не только в первом поколении, спаривание несвязанных гибридов одного и того же (или другого) типа также даст подобный эффект, хотя это отразится на потомстве по-разному.

При скрещивании двух различных пород чистокровных собак можно получить комбинацию любых черт, найденных в породе. Если вы остановились на гибридах, как же определить, какую породу выбрать? Изучите темперамент и принципы ухода за обеими породами, чтобы быть готовым к любой комбинации их черт. Если все, что касается этих пород, соответствует вам и вашему образу жизни, то можно с большой вероятностью предположить, что эта помесь разработана для вас. Если существуют ПРИЧИНЫ, по которым вы не чувствуете склонности к любой породе из помеси, такого выбора лучше избежать.

Важно также быть в курсе, что не все дизайнерские гибриды скрещивают в пропорции 50/50 процентов чистокровных пород. Для заводчиков характерны и помеси нескольких поколений. Скажем, простая помесь поколения Ф1, дает максимальную гибридную силу у собаки, и чем дальше мы будем следовать по цепи различных поколений, тем больше силы будет теряться в гибриде, но существуют и некоторые преимущества скрещивания нескольких поколений. Если вы хотите усилить ваши шансы получения определенных черт, например, отсутствие линьки, вам придется двигаться дальше вниз по цепочке поколения, рискуя меньшим эффектом гетерозиса.

Чтобы помочь понять эту концепцию, мы будем использовать породу лабрадудль как пример. Лабрадудль является помесью лабрадора ретривера и пуделя (как правило, стандартного пуделя). В целом, мы будем называть первую породу "чистокровная-А", а вторую "чистокровная-B". Заметьте: примеры различий в шерстном покрове относятся только к гибриду лабрадудля; все другие гибриды будут меняться каждый по-своему, в зависимости от того, какие породы присутствую в помеси.

Ф1 = щенок первого поколения от 50% чистокровной-А и 50% чистокровной-B. Например, смесь лабрадора ретривера с пуделем в первом поколении дает более здоровое потомство. В данной помеси лабрадудля, тип шерсти может быть гладким как у ретривера, жестким, как у ирландского волкодава или волнистым/лохматым, как у пуделя. Шерсть может линять или не линять и щенки в одном помете могут сильно отличаться друг от друга. Это не лучший вариант для людей, страдающих аллергией.

Ф1b = щенок с обратным скрещиванием - (это скрещивание гибрида первого поколения с одним из его родителей) с 25%-ной породистой-A и 75% -ной породистой-B особями. Например, помесь Лабрадудля Ф1 обратно с пуделем; это Лабрадудль с пуделем с обратным скрещиванием - Дудль с волнистой, вьющейся шерстью, лохматый на вид; это одна из особей со стойким типом шерсти. Помесь Ф1b с большей долей вероятности есть Дудль с нелиняющей гипоаллергенной шерстью, самой неприхотливой в уходе.

Ф2 = щенок второго поколения - гибрид Ф1, смешанный с гибридом Ф1. Например, Лабрадудль Ф1 скрещенный с Лабрадудлем Ф1. В этой комбинации вы получаете тот же самый процент как чистокровных-А, так и чистокровных-B, как если бы это был гибрид F1. Но в этом случае Лабрадудль скорее всего будет линять.
Ф2b = щенок второго поколения с обратным скрещиванием с Ф1, с которым скрещивали и Ф1b (обратное скрещивания гибридов).
Ф3 есть гибрид Ф2 к гибриду Ф2. Ф3 = Ф2 х Ф2. Мульти-поколение = Ф3 или поколение более ранних гибридов (Ф1,Ф2), скрещенное с Ф3 или ранними гибридами.

Суммируя вышесказанное:
Чистокровная-А х Чистокровная-B = Собака гибрид Ф1
Ф1 х Чистокровная-А = Гибрид собаки Ф1b (с обратным скрещиванием)
Ф1 х Ф1 = Гибрид собаки Ф2
Ф1 х Ф1b = Гибрид собаки Ф2b
Ф2 х Ф2 = Гибрид собаки Ф3

И помните, разведение помесей не всегда дает желаемый результат. Например, создав помесь золотистого ретривера с пуделем (голдендудль) и вы можете получить или не получить собаку, которая линяет. Большинство опытных заводчиков могут подсказать вам, какие характеристики разовьются в собаке, когда она вырастет. Например, что касается голдендудля, некоторые заводчики в состоянии сказать, какой тип шерсти щенок будет иметь - от ретривера или от пуделя, хотя однозначной гарантии дать невозможно. Зачастую сложно определить, какой тип темперамента будет у щенка, так как некоторые характеристики проявятся только в период взросления, то есть уже после приема в семью.

Поставить оценку:

Гетерозис - это свойство помесей и гибридов первого поколения (Fi) превосходить по биологическим и хозяй­ственно-полезным признакам исходные родительские фор­мы.

Впервые явление гетерозиса было описано И. Кёльрейтером , работавшим в Петербургской академии наук, на примере межвидового гибрида, который он получил в 1760 г., скрестив два разных вида махорки . Этот раститель­ный гибрид оказался стерильным наподобие мула и автор назвал его «первым растительным мулом».

Научный термин «гетерозис» появился гораздо позже. Его предложил американский исследователь Дж. Шелл в 1914 г. для обозначения мощности гибридов (эффекта скре­щивания), и с тех пор он прочно вошел в научную литера­туру как синоним старого названия «гибридная сила».

В настоящее время твердо установлено, что гетерозис проявляется не только при разведении животных и птиц, но и при селекции растений, а также микроорганизмов. Следовательно, гетерозис - явление общебиологическое.

Каковы причины возникновения гетерозиса? На этот счет существует несколько точек зрения в виде отдельных самостоятельных гипотез.

Одна из первых изложена в фундаментальном труде Чарльза Дарвина «Действие перекрестного опыления и са­моопыления в растительном мире», в котором он изложил вопросы гетерозиса («гибридной силы»).

Изучив опыт английских заводчиков по созданию но­вых пород сельскохозяйственных животных, Ч. Дарвин от­метил, что родственное спаривание (инбридинг), которое применялось им для закрепления в потомстве желательных признаков выдающихся производителей, приводит, как и самоопыление у растений, к отрицательным последствиям - к депрессии, в то время как скрещивание повышает, как правило, жизнеспособность потомства за счет проявления эффекта скрещивания (гетерозиса).

Дарвин предположил, что в основе этих двух явлений - инбредной депрессии и гетерозиса - лежит одна и та же причина - степень различия половых элементов, объеди­няющихся в процессе оплодотворения.

Чем больше родительские формы, а следовательно, и их половые клетки различаются по своим биологическим особенностям, тем сильнее в потомстве проявляется гете­розис, и наоборот, отсутствие таких различий при близко­родственном длительном спаривании приводит к нибредной депресии.

Исходя из этих соображений, Ч. Дарвин провозгласил «великий закон природы», по которому, сточки зрения эво­люции вида, скрещивание всегда полезно, а родственное спаривание (инбридинг - у животных, самоопыление - у растений) - вредно.

Гипотеза доминирования (Джонс, 1972). В основе этой гипотезы лежит идея благоприятного действия доминант­ных генов - гетерозис проявляется в результате взаимо­действия при скрещивании благоприятных доминантных факторов, имеющихся у исходных родительских форм.

Предполагается, что при скрещивании происходит соче­тание благоприятно действующих неаллельных доминант­ных генов и одновременное подавление ими действия раз­личных вредных рецессивных аллелей, которые у разных линий, а тем более пород, находятся в разных локусах. При скрещивани доминантные аллели, внесенные одним родите­лем (линией), могут перекрывать рецессивные аллели, по­лученные гибридом от другой родительской формы (ли­нии).

Проявление гетерозиса возможно также и за счет явления эпистаза, когда отдельные неаллельные гены (эпистатический ген) подавляют не только «свои» рецессивные, но и «чужие» доминантные гены (гипостатический ген).

Гипотеза доминирования общепризнана, однако, она не объясняет полностью все вопросы, возникающие в связи с проявлением гетерозиса. Так, если исходить из названной гипотезы, то теоретически следует ожидать, что при поли­гибридном скрещивании гетерозигота Аа будет в той или иной степени приближаться по продуктивности к гомозиго­те АА - приближаться, но не превосходить ее.

Однако в практике давно установлено, что гетерозигота может превосходить по мощности не только рецессивную родительскую форму, но и доминантную, то есть обоих своих родителей. Это явление получило в генетике даже специальное название - сверхдоминирование, или моногиб­ридный гетерозис.

Гипотеза гетерозиготности (сверхдоминирование). С точки зрения гипотезы гетерозиготности проявление гете­розиса объясняется, говоря современным языком, разнокачественностью членов одной и той же пары аллелей у гиб­ридных организмов как результат скрещивания различаю­щихся исходных родительских форм. Соединение при гиб­ридизации разнокачественных гамет родителей уже само по себе стимулирует более быстрый рост гетерозиготных гибридов, их лучшее развитие и т. д. В результате гибрид по мощности превосходит исходные гомозиготные родитель­ские формы как рецессивную, так и доминантную, что и обусловливает эффект сверхдоминирования. В то же время гомозиготность родителей оказывает угнетающее действие на жизнеспособность потомства, что выражается формулой Аа>АА>аа.

Предполагается, что у гетерозиготы оба аллеля одного локуса выполняют различные функции, взаимно дополняя друг друга в биохимическом процессе. При этом эффект гетерозиса будет тем выше, чем в большей степени аллели каждого локуса различаются функционально между собой, чем больше они дополняют друг друга.

Причины гетерозиса, указанные в этих гипотезах, воз­можно, действуют одновременно, однако их, по-видимому, не достаточно для всестороннего объяснения механизма возникновения гетерозиса как общебиологического явления. По этому поводу проф. М. В. Лобашов (1969) писал: «Трудно предположить, чтобы в основе столь сложного явления, как гетерозис, лежал единственно генетический механизм». Что же касается понимания самого механизма генного взаимодействия при гетерозисе, то по современным воззрениям различие между обеими гипотезами незначи­тельно или его совсем нет.

Гипотеза генетического баланса (академик ВАСХНИЛ Н. В. Турбин, 1961. С точ­ки зрения этой гипотезы явление гетерозиса нельзя объяс­нить действием одной какой-либо генетической причины - это суммарный эффект.

Гипотеза генетического баланса , принимая в обеих чер­тах отдельные положения ранее высказанных гипотез, больше внимания, однако, уделяет взаимовлиянию неаллельных генов, физическим и биохимическим факторам, а также внешней среде вообще, условиям выращивания гиб­ридов в частности . Особое внимание придается цитоплазматическому влиянию. Предполагается, что плазматиче­ские различия между гаметами должны стимулировать жизненные процессы у гибридного организма. Сбалансиро­ванность систем генов делает популяции наиболее приспо­собительными и продуктивными в конкретных условиях среды.

Следует отметить, что в последние годы все большее значение приобретает также биохимическая теория гетеро­зиса , согласно которой скрещивание приводит к увеличе­нию гетерозиготности по мутациям, регулирующим синтез белка - отсюда проявление гетерозиса происходит за счет обогащения биохимических процессов в клетках и тканях гибридного организма.

Значение изложенных выше гипотез неоспоримо, одна­ко ни одна из них не может быть пока признанной в ка­честве общепринятой теории гетерозиса. Возможно, прав известный генетик Ф. Хатт, в своем вы­сказывании: «Гетерозис все еще представляет одну из са­мых больших загадок генетики».

Что же представляет собой гетерозис как генетическое явление? Каковы формы проявления гетерозиса?

Гетерозис - это совокупность явлений, связанных с повышенной жизнеспособностью помесей (гибридов), кото­рая, как установлено, проявляется уже на ранних стадиях развития (онтогенеза) . У эмбрионов гиб­ридных кур, например, еще в эмбриональном развитии усиливаются обменные процессы, ускоряется их развитие, в результате чего вывод и качество суточного молодняка бы­вают выше по сравнению с теми же показателями линей­ных кур (Злочевская, 1968).

Гетерозис - явление неустойчивое (кратковременное), оно наиболее ярко (четко) проявляется лишь в первом по­колении (F 1) скрещивания. Помесные (гибридные) живот­ные при их дальнейшем разведении не дают подобных себе гетерозисных потомков, онине остаются «константными» по гетерозису. Поэтому их не оставляют на племя, а реализуют на мясо. Следовательно, гетерозис нельзя закрепить наследственно, его нужно всякий раз получать заново.

В отдельных случаях гетерозис можно поддерживать на относительно высоком уровне и в последующих поколениях, но в таких случаях используются специальные мето­ды - переменное скрещивание и др. Считается, что угаса­ние гетерозиса в последующих поколениях гибридов - ре­зультат рекомбинационных утерь .

Формы проявления гетерозиса бывают различными. Обычно при скрещивании двух пород (А и В) уровень про­дуктивности помесного (АВ) потомства равен средней по­казателей продуктивности исходных пород В та­ких случаях говорят о гипотетическом (вероятном) гете­розисе.

Нередко продуктивность помесных (F 1) животных ока­зывается значительно выше средней продуктивности роди­телей, а иногда она превышает показатели лучшей из ро­дительских форм - абсолютный (истинный) гетерозис.

В других случаях, однако, продуктивность помесей превыша­ет показатели лишь одного из родителей, худшего - отно­сительный гетерозис:

где: Пг - признак гибрида; Пл - признак лучшей породы; Пм - признак материнской породы; По - признак отцов­ской породы.

Конечно, из чисто практических соображений эффект ге­терозиса представляет наибольший интерес лишь в том слу­чае, когда гибридное потомство превышает по своей общей хозяйственно полезной ценности лучшего из родителей. Только в таких случаях скрещивание имеет экономический смысл. Поэтому селекционеры-практики под гетерозисом понимают свойство гибридов (F 1) превосходить по опреде­ленным признакам лучшую из родительских форм.

Некоторые ученые, учитывая специфику форм проявле­ния гетерозиса, выделяют самостоятельные его типы:

репродуктивный гетерозис - более высокая общая про­дуктивность животных, связанная с повышением плодовитости (фертильности) и более мощным развитием их ре­продуктивных органов;

соматический гетерозис - более сильное развитие ве­гетативных частей (у растений), органов и частей тела (у животных);

адаптивный гетерозис - повышенная жизнеспособность животных, их лучшая приспособляемость.

У мулов, например, сильно выражен соматический гете­розис, то есть большая живая масса; выше тяговое усилие; повышенное долголетие; особая выносливость; но в то же время репродуктивная система недоразвита. Как правило, они бесплодны. Сказанное выше - это пример частного ге­терозиса (мощное развитие касается не всего организма животного, а лишь его отдельных признаков) в отличие от общего гетерозиса, когда имеет место развитие общей мас­сы тела животного, повышение метаболических процессов в организме в целом, что обеспечивает повышение его про­дуктивности (Красота, 1979).

Следует отметить, что гетерозис проявляется у помесей и гибридов - межвидовых, межпородных, межлинейных - по ограниченному числу признаков. Он никогда не прояв­ляется по сумме всех родительских признаков. Помеси (гибриды) превосходят своих родителей не по всем пока­зателям продуктивности, не по всем признакам, не по их сумме, а лишь частично, по отдельным признакам (или группе признаков) или даже по отдельно взятому при­знаку.

Метисные куры первого поколения, полученные от скре­щивания петухов мясных пород с курами яйценоских (легких) пород, могут превосходить исходные родительские формы по яйценоскости, но по живой массе они занимают промежуточное положение.

Отсюда под гетерозисом следует понимать превосходст­во потомства - помесей или гибридов - над родительски­ми формами не по всем, а лишь по определенным, конкрет­ным признакам.

Литература

1. Вавилов Н. И. Центры происхождения культурных растений.- Тр. по прикладной ботанике и селекции, 1926, т. XVI, с. 5-138.

2. Гершензон С. М. Основы современной генетики.- Киев, 1979.- 506 с.

3. Лобашев М. Е., Ватти К. В., Тихомирова М. М. Генетика с осно­вами селекции.- М., 1979.- 304 с.

4. Рокицкий П. Ф. Некоторые этапы развития генетики животных в СССР и ее связи с селекцией.- В сб.: Генетические основы селек­ции животных. М., 1969, с. 9-25.

Гетерозис (от греч. heteroiosis - изменение, превращение), «гибридная сила», понимают превосходство потомства I поколения над родительскими формами по жизнеспособности, выносливости, продуктивности,увеличение мощности возникающее при скрещивании разных растений. Во втором и последующих поколениях Гетерозис обычно затухает. Различают истинный Гетерозис - способность гибридов оставлять большое число плодовитых потомков, и гигантизм - увеличение всего гибридного организма или отдельных его частей.

Понятие о гетерозисе как проявлении «гибридной силы» было введено в науку американским генетиком В. Шеллом в 1914 г. Впервые явление гибридной силы наблюдал Ч. Дарвин у кукурузы. В его опытах у этой культуры снижалась продуктивность и уменьшалась высота растений в результате самоопыления, усиливались эти признаки при перекрестном опылении. Повышенную мощность растений, получаемых в результате скрещивания, Ч. Дарвин связывал с наследственными различиями родительских гамет.

Гетерозис в природе -- очень древнее явление. Он непосредственно связан с возникновением и совершенствованием в процессе эволюции способа перекрестного опыления. Естественный отбор на протяжении многих веков создавал многочисленные ограничения для гомозиготности и столь же многочисленные приспособления для осуществления гетерозиготности.

Гетерозис у гибридов проявляется в повышении роста, более интенсивном обмене веществ и большей урожайности. Повышенная урожайность гетерозисных гибридов -- главное их преимущество. Прибавка урожая у гибридов первого поколения всех сельскохозяйственных культур составляет в среднем 15--30 %, при этом нередко повышается их скороспелость. Например, у помидоров гетерознсные гибриды начинают плодоносить ка 10-- 12 дней раньше и превосходят по урожайности исходные родительские сорта на 45--50 %. В Болгарии все площади этой культуры заняты гетерозисными гибридами. Используя гетерозис, можно значительно увеличить производство сельскохозяйственной продукции.

При гетерозисе не обязательно происходит усиление всех свойств и признаков растений. По одним из них он может проявляться сильнее, чем по другим, а по некоторым отсутствовать.

Гетерозис наблюдается при скрещиваниях между сортами, а также между отдаленными в генетическом и экологическом отношении видами и формами. Наиболее же сильно он проявляется и поддается управлению при скрещивании самоопыленных линий.

Одна из характерных особенностей гетерозиса -- наибольшее проявление его у гибридов первого поколения, резкое снижение во втором поколении и дальнейшее затухание гибридной мощности растений в последующих поколениях. Это связано с уменьшением числа гетерозиготных особей. Например, если при скрещивании двух самоопыленных линий ААвв и ааВВ в первом поколении будет 100 % гетерозиготных растений, то во втором поколении их количество уменьшится в 2 раза, а в третьем -- в 4 раза и т. д.

И. В. Мичурин неоднократно указывал на преимущества сеянцев первой генерации и категорически возражал против использования в работе гибридов второй и третьей генерации, поскольку только у сеянцев первого гибридного поколения, обладавших вследствие гетерозиготности родительских сортов большим разнообразием признаков и свойств, гетерозис закрепляется при дальнейшем вегетативном размножении.

Важнейшее отличие гетерозисных гибридов от обычных гибридных сортов состоит в том, что их используют в производстве лишь в первом поколении и поэтому получают ежегодно.

Типы гетерозисных гибридов.

Различают следующие типы гибридов производственного использования: Простые(межсортовые, межлинейные, сортолинейные) и сложные(трехлинейные, четырехлинейные, синтетические). Межсортовые (редко).

При межсортовой гибридизации семена обоих компонентов высевают на участке гибридизации, где происходит их переопыление. Полученные семена передают в производство. У культур, у которых кастрация цветков не вызывает особых затруднений, все растения материнской формы кастрируют. У культур, у которых кастрация сопряжена с трудностями (свекла, подсолнечник, сорго и т. д.), происходит свободное переопыление родительских форм. В этом случае получают смесь, в которой будут и гибридные, и негибридные семена. Гетерозис здесь, естественно, ниже. Трудоемкость получения семян и их стоимость довольно высоки, а прибавки урожая небольшие -- до 10%. Поэтому межсортовые гибриды не получили широкого распространения. Только по сахарной свекле они занимают значительные площади.

Более эффективны сортолинейные гибриды. Самоопыленные линии (или инцухт-линии) получают у перекрестноопыляющихся культур путем принудительного самоопыления растений в течение 5--7 лет. С каждым годом самоопыления гомозиготность линий возрастает, а урожай в силу депрессии снижается, часто падая до 30--50% по сравнению с сходной формой. Увеличивается генетическая и морфологическая дифференциация линий. Отбирают линии с хорошо выраженными ценными хозяйственными и биологическими признаками: устойчивые к полеганию, осыпанию, с хорошей облиственностью, холодостойкие, засухоустойчивые, иммунные, с хорошими показателями качества и т. д.

Наиболее высокую прибавку урожая дают гибриды, полученные с участием самоопыленных линий. Поэтому в производстве распространены главным образом межлинейные и сортолинейные гибриды кукурузы, а межсортовые полностью вытеснены как менее урожайные..У кукурузы лучшие межлинейные гибриды по продуктивности превышают на 30--40% свободноопыляющиеся сорта. Таким образом, эти гибриды отличаются высокой гомогенностью (однообразностью) и высоким гетерозисом. Но они, как правило, очень дорогостоящие. Снизить высокую стоимость при производстве гибридных семян простых межлинейных гибридов можно: путем удачного выбора исходного материала возможно уменьшить инцухт-депрессию линий и тем самым повысить их урожайность или для этой цели используют так называемые сестринские скрещивания.При этом для каждой предназначенной для скрещивания линии А и В создают по одной сестринской линии А и В. Перед скрещиванием линий А и В проводят скрещивание соответствующих сестринских линий, чтобы значительно снизить инцухт-депрессию.

Как правило, двойные гибриды имеют почти такую же урожайность, как и простые, но уступают им по выравненности. Однако они часто характеризуются лучшей приспособляемостью к окружающей среде. В мировом производстве гибридной кукурузы двойные гибриды играли большую роль, чем простые межлинейные гибриды. Однако удельный вес простых гибридов кукурузы в производстве постепенно увеличивается.При использовании гибридов в производстве требуются постоянные закупки семян. Однако создание так называемых гибридных популяций позволяет повторно размножать гибридные семена.Гибридные популяции получают путем механического смешивания ряда самоопыленных линий и простых гибридов и свободного их переопыления. Cнижение уровня гетерозиса зависит от количества родительских форм (линий), участвующих в создании гибрида. В связи с этим гибридные популяции, представляющие смесь нескольких линий, имеют высокую урожайность не только в первом поколении после свободного переопыления смеси линий: в последующих поколениях гетерозис у них снижается в меньшей степени, чем у обычных гибридов. Таким образом, возможно повторное размножение гибридных семян. Недостаток гибридных популяций -- более низкая их урожайность по сравнению с двойными межлинейными или простыми гибридами.